科技日报记者 张盖伦

金线鲃属谱系树  供图：研究团队

广西大学林学院斯里兰卡籍教授马德华（音译）团队近期在进化生物学主流期刊《分子系统发育与进化》发表论文，阐明我国西南地区中国特有洞穴鱼类金线鲃属进化历史。研究发现，该属的快速进化与青藏高原隆升过程中发生的一系列地质气候变化密切相关。

洞穴鱼类被称为地质演变和生物进化的“活化石”，在自然状态下，它们的整个生活史或其中某一阶段必须在洞穴或地下水中进行。洞穴鱼的特化特征表现为感觉器官的形态进一步发展或功能增强。金线鲃鱼类的血糖低而稳定，它可望成为研究人类眼睛视力退化、白癜风、高血糖病分子机制的模式动物。

目前世界上有超过350种洞穴鱼类，隶属10目25科73属，而中国是世界上洞穴鱼类物种数量、特有种最多的国家。其中中国特有金线鲃属鱼类仅分布于我国西南部岩溶地貌发育丰富的地区。

由于生活环境的多样性，导致金线鲃属鱼类形态上发生了显著性差异，是研究穴居生物适应性进化的良好材料。过去在金线鲃属鱼类基因组学的研究中主要使用线粒体DNA片段来研究其遗传和进化，很少使用核DNA片段进行研究。近年来，随着高通量测序技术的发展，研究鱼类基因组学的方法也随之发展，目前在鱼类基因组学研究中，Rad-seq技术在系统发育、种群结构、遗传图谱和适应性进化的研究中得到了广泛应用。马德华团队利用Rad-seq技术对金线鲃属鱼类进行系统发育关系以及适应性进化研究，探究其进化关系、分化时间、物种多样性和基因流动等问题。

在之前基于线粒体DNA确定了金线鲃属鱼类内部的发育关系主要是四个进化枝，分别为“季”类，“角”类，“驼背”类，“抚仙”类，而广西大学科研人员基于全基因组的单核苷酸多态性数据构建的系统发育树显示，小眼金线鲃和田林金线鲃应作为两个独立的进化枝，金线鲃属内部系统发育关系应为六个分支。他们的研究也显示，广西可能是金线鲃属最早的起源地和分化中心，而不是之前研究显示的云南。在第三纪末期距今约一千万年前，这些鱼类的共同祖先出现并发生分化，然后在最近的两百万年前发生了强烈分化，这些分化事件与青藏高原的隆升过程中发生的一系列地质气候变化密切相关。

研究还发现，金线鲃属物种以及种群之间存在祖先基因流动。随着早更新世青藏高原的隆升，河流深切，岩溶强烈发育，形成众多洞穴，地下河网密布，地下河流改道频繁，原本被孤立的物种祖先由于地下河道改变得以交流繁衍，这种现象在广西喀斯特地区较为常见，而在云南丘陵地带基因流动现象并不明显，表明云南种的祖先长期栖息在独立的洞穴环境。

在先前的研究中，由于形态相似，天峨金线鲃和叉背金线鲃难以区分，马德华团队观察到在长须金线鲃和灌阳金线鲃的栖息地中，似乎存在与它们形态相似的金线鲃属物种，但不好分辨。为了解决这些问题，他们利用贝叶斯因子定界方法对它们进行物种定界。该方法的优点是可以用来分析上千单核苷酸多态性位点（SNPs）数据，并通过共显性标记直接推算物种树，而不需要估算基因树。分析结果表明天峨金线鲃和叉背金线鲃确实为两个不同的物种，与长须金线鲃和灌阳金线鲃相似的两个物种则被界定为新种。研究团队认为，这是“小种群成种事件”发挥了重要作用，在有一定程度环境隔离的小种群中，由于遗传漂变以及自然选择的强效应，比较容易发生在遗传组成上快速偏离母种群并形成和发展为新物种的情况，这样的分化机制可能是金线鲃属鱼类物种多样性丰富的原因之一。

金线鲃属鱼类是一个具有巨大研究潜力的模式系统，但大部分种的种群数量较少，分布范围狭窄，任何突然的环境变化都可能威胁到它们的生存。广西仍有许多尚未探索的洞穴，这些物种可能在被发现之前就因为环境影响而灭绝，所以需要加速对它们的研究。马德华团队正在对金线鲃鱼类物种的形态演化、行为交互、神经丘分布、基因表达、肠道微生物等方面进行研究，以期获得更多关于金线鲃属鱼类分子生物学知识。

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